超二级结构（supersecondary structure）

超二级结构是介于蛋白质二级结构和三级结构之间的空间结构,指相邻的二级结构单元组合在一起，彼此相互作用，排列形成规则的、在空间结构上能够辨认的二级结构组合体，并充当三级结构的构件（block building），其基本形式有αα、βαβ和βββ等。多数情况下只有非极性残基侧链参与这些相互作用,而亲水侧链多在分子的外表面。

蛋白质中的几种超二级结构

（A αα；B βαβ单元；C Rossman折叠，α螺旋处于β折叠片上侧；D β发夹；E β曲折；F 希腊钥匙拓扑结构）

细胞色素C的αα结构

αα是种α螺旋束,经常是由两股平行或反平行排列的右手螺旋段相互缠绕而成的左手卷曲螺旋或称超螺旋。α螺旋束中还发现有三股和四股螺旋。卷曲螺旋是纤维状蛋白质如α－角蛋白肌球蛋白和原肌球蛋白的主要结构元件,也存在于球状蛋白质中。

 细胞核抗原的βαβ结构

βαβ最简单的βαβ组合也称βαβ单元(βαβ－unit),它是由两段平行β折叠股和一段作为连接链(connector)的α螺旋组成, β股之间还有氢键相连；连接链反平行的交叉在β折叠片的一侧, β折叠片的疏水侧,链面向α螺旋的疏水面,彼此紧密装配.作为连接的除了α螺旋还可以是无规卷曲。最常见的βαβ组合是由三段平行的β股和两段α螺旋构成(图C),相当于两个βαβ单元组合在一起,称Rossman折叠(βαβαβ)。由于L-氨基酸的伸展多肽链(β股)倾向于采取右手扭曲结构产生几乎所有实例多种连接链都是右手交叉,这是种拓扑学现象。

 纤溶酶原的ββ结构

ββ就是反平行β折叠片在球状蛋白质中由一条多肽链的若干段β折叠股反平行组合而成,两个β股之间通过一个短回环(发夹)连接起来 。最简单的ββ折叠花式是β发夹(β－hairpin)结构,由几个β发夹可以形成更大更复杂的折叠片图案,如β曲折和希腊钥匙拓扑结构。β曲折(β－meander)是种常见的超二级结构,由氨基酸序列上连续的多个反平行β折叠股通过紧凑的β－转角连接而成,含有与α螺旋相近数目的氢键,稳定性高。希腊钥匙拓扑结构(Greek key topology)也是反平行β折叠片中常出现的一种折叠花式,这种拓扑结构有两种可能的回旋方向,但实际上只存在其中一种。当折叠片的亲水面朝向观察者时,从N到C末端回旋几乎总是逆时针的。

  锌指结构 (螺旋-折迭-折迭模序) 

 转录因子MyoD的螺旋-环-螺旋模序