病毒（Virus）是一类非细胞形态的介于生命与非生命形式之间的物质。有以下主要特征：①个体微小，可通除滤菌器，大多数必须用电镜才能看见；②仅具有一种类型的核酸，或DNA或RNA，没有含两种核酸的病毒；③专营细胞内寄生生活；④具有受体连结蛋白（receptor binding protein），与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染细胞。

一、病毒的形态和结构

病毒的大小一般在10~30nm之间。结构简单，由核酸（DNA或RNA）芯和蛋白质衣壳（capsid）所构成，称核衣壳（nucleocapsid），衣壳有保护病毒核酸不受酶消化的作用。各种病毒所含的遗传信息量不同，少的只含有3个基因，多的可达300个不同的基因。

病毒衣壳由一至几种蛋白组成，组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒（capsomer）。病毒的形成不需要酶的参加，只要条件具备，核酸和蛋白质便可自我装配（self assembly）成病毒。其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。二十面体对称型的衣壳蛋白形成二十面体，核酸包在其中；螺旋对称型的衣壳蛋白与核酸呈螺旋形排列，核酸交织在其中；复合对称型为同时具有或不具有两种对称性形式的病毒（图3-21）。

图3-21 病毒衣壳的排列方式

一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”（Virion）。电镜观察有五种形态；①球形（Sphericity）：大多数人类和动物病毒为球形，如脊髓灰质炎病毒（图3-21）、疱疹病毒及腺病毒等；②丝形（Filament）：多见于植物病毒，如烟草花叶病病毒（图3-22），人类流感病毒有时也是丝形；③弹形（Bullet-shape）：形似子弹头，如狂犬病毒、疱疹性口炎（图3-23）病毒等，其他多为植物病毒。④砖形（Brick-shape）：如天花病毒（图3-24）、牛痘苗病毒等；⑤蝌蚪形（Tadpole-shape）：由一卵圆形的头及一条细长的尾组成，如噬菌体（图3-25）。其中①为二十面体对称；②、③为螺旋对称；④、⑤为复合对称。

图3-21 脊髓灰质炎病毒。图片来自http://www.denniskunkel.com/

图3-22 烟草花叶病毒。图片来自http://www.denniskunkel.com/

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图3-23 疱疹性口炎（vesicular stomatitis）病毒，形态与狂犬病毒相似，均为子弹形。图片来自http://www.vetmed.ucdavis.edu

图3-24人类天花病毒（图中深染的颗粒）。图片来自http://www.vetmed.ucdavis.edu

图3-25 T4噬菌体。 图片来自http://www.denniskunkel.com/

图3-26 丝状有被膜的病毒（流感冒病毒）。图片来自http://www.denniskunkel.com/

有的病毒衣壳外面尚有一层被膜（viral envelope，图3-26），这层被膜是病毒粒子脱离细胞时，包被上的宿主细胞的质膜，被膜中含有病毒融合蛋白（viral fusion protein），如流感病毒。病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。