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支持细胞(Sertoli cells)是为发育中的精子提供保护和营养的细胞,精子发育的各个阶段都是发生在支持细胞的表面。
支持细胞除了参与血睾屏障的形成以外,还具有内分泌及外分泌功能等。
1.产生雄激素结合蛋白(ABP)
ABP最初被发现于附睾,现已确认ABP是支持细胞合成和分泌的特殊蛋白质之一,依据是: (1)出生前经x线照射,删除生精细胞,仅存支持细胞的大鼠睾丸曲细精管仍能分泌ABP, (2)与管内液比较,管周液中ABP含量极低, (3)离体培养的支持细胞培养液中有ABP的存在。
ABP为含少量唾液酸的糖蛋白,分子量约为87,000,沉降系数4.6s,并不受酶的影响。ABP是雄激素的载体蛋白,它与二氢睾酮(DHT)和睾酮(T)有较高的亲合力和快速离解率,与其它类固醇激素的亲合力则很低。ABP与雄激素的结合力对热有相对稳定性,50℃时其结合力仍保持不变。生精细胞的发育和成熟需要较高浓度的雄激素,间质细胞分泌皋酮有一定的波动性,ABP做为雄激素的携带者和贮存者把低浓度的雄激素浓缩收集起来,使曲细精管内的雄激素维持在一个可利用的稳定水平,缓冲了管内激素浓度的波动。
生精过程中,与二氢睾酮、睾酮结合的.ABP一激素复合物主要在两个不同场所发挥作用。(1)随睾网液流入附睾并释出二氢睾酮或睾酮。 {如有问题请与我们联系13 507692072;0370-8555222}由于附睾起端上皮大量吸收液体,雄激素在附睾被浓缩近20倍。精子在附睾中的成熟过程是对雄激素利用、代谢的依赖过程,这样高浓度的雄激素对精子的变态、成熟是必需的。(2)ABP一激素复合物转运至生精上皮,二氢睾酮或睾酮与精原和/或精母细胞胞浆受体结合形成胞浆受体一激素复合物,再转运至核内,与染色质中受体位点和非受体位点结合,发动细胞代谢过程,促进生殖细胞的分化。ABP合成与分泌的调控详见后。
2.分泌抑制素(1nhjbin)
抑制素是垂体释放FSH的负反馈调节因子。现已确认抑制素是一种来源于性腺的肽类因子,男性支持细胞是产生抑制素的主要场所。近年来已在多种动物睾丸、睾网液和精浆中发现有抑制素存在,并从人和牛的精浆中分离出一种对热不稳定的蛋白质(AcⅡ),分子量为lO,000左右的多肽。
抑制素的产生受FSH及睾酮等的调控。成年大鼠垂体切除后第七夭起可观察到睾丸抑制素含量明显减少,在用人FSH或FSH加睾酮处理后可增加其抑制素含量,但仅用睾酮处理不会引起任何增加。这提示垂体作用对于支持细胞产生抑制素是必不可少的,而PSH是刺激其产生的因子之一。当把支持细胞与间质中的细胞一起培养时,抑制素分泌增加,提示雄激素起到刺激作用。对抑制素分泌无直接影响的环丙氯地孕酮可抑制睾酮和二氢睾酮对抑制素分泌的刺激。抑制素从支持细胞释放出,通过血流到达丘脑和垂体并在那里对FSH的分泌起抑制作用,但也可在曲细精管内由局部作用而减少精原细胞的有丝分裂。目前还未获得有关生殖细胞可刺激抑制素产生的信息。
有人研究表明正常精液中有抑制素活性,而无精子症者的精液中几乎无抑制素活性。这种抑制素活性的丧失看来比血液FSH水平的增加作用更大。血浆FSHzK平与精液抑制素浓度之间呈负相关,也有报告血浆LH水平与抑制素之间也有相关性,这种相关性可能是由于睾酮可刺激支持细胞抑制素的分泌,但睾酮本身又依赖于LH。
3.分泌其它物质
支持细胞除了可产生、分泌ABP及抑制素外,还具有微弱的分泌其它物质的作用。‘支持细胞含有芳香化酶,在FSH的刺激下,能将睾酮芳香化成雌二醇。分泌曲细精管生长因子,始动曲细精管基底区内精原细胞的有丝分裂或诱导两次成熟分裂。产生血纤维蛋白溶酶原激活因子,可激活血纤维蛋白溶酶原使之成为血纤维蛋白溶酶,对支持细胞紧密连接的松开起一定作用。产生LHRH样物质,其免疫活性与下丘脑L,HRH不同,但生物活性相似,能与间质细胞的LHRH受体结合,其对间质细胞产生雄激素有先刺激后抑制的作用。
4.外分泌功能
曲细精管内之睾网液主要由支持细胞分泌。大鼠生后16—19天,支持细胞便开始分泌液体,曲细精管随之开放。管腔内液体成分与细胞内液相似,含有较多的钾和碳酸盐以及较少的钠和氯化物。这一离子梯度的维持不仅有赖于支持细胞胞浆的功能,而且也赖于健全的血睾屏障。睾网液可帮助精子排向附睾。
5.精子释放
精子释放与支持细胞活动有关,确切机制仍不清楚,目前有两种学说: (1)认为晚期精子细胞与支持细胞的接触面是光滑的,二者之间并无任何连接,LH是精子释放的触发器。持此看法的学者发现大鼠、地鼠性交时垂体中LH下降50一70%不等,外周LH浓度则升高。LH使支持细胞膜和内质网膜上钠泵阻滞,Na+Mg2+一ATP酶活性下降50%左右,线粒体Mg2+一ATP酶和呼吸酶活性亦同时降低,细胞质内水分稀]Na+增加,胞质和内质网小泡肿胀,胞质顶部的精子隐窝变平、瓦解,精子被释入管腔。 (2)认为精子释放与支持细胞质内微丝微管活动有关。晚期精子细胞与支持细胞胞质相连区域,精子和支持细胞膜间发生膜特化现象。靠近精子头部的细胞质呈长囊状突起,深深地插入支持细胞的胞浆,其下方的内质网膨胀呈小泡状,有人称之为顶体周围复合体或片状层结构。片状层由肌动_蛋白细丝组成,精子释放时细丝收缩将精子释入管腔,部分胞质则遗留在支持细胞中并为其所吞噬。
6.吞噬作用
支持细胞在体内或体外培养中均有较强的吞噬能力。在体外曲细精管培养中,退化的生精细胞能迅速被支持细胞所清除并伴随其胞质内包涵物增多。体内生精过程中,支持细胞吞噬残体和退化生精细胞的现象已被证实。生精细胞因各种原因受到损害时,支持细胞吞噬活动显著增强。支持细胞的吞噬功能对维持曲细精管管腔内环境的稳定有-一定意义。
7.其它作用
Vjlar等指出,支持细胞是血流和生殖细胞之间的“桥细胞”,生精过程所需的许多物质包括激素需经支持细胞的转运才能供给近管腔室的生精细胞。有人发现支持细胞与精子细胞间存在着非闭塞性的间隙连接,这种连接可能是两类细胞之间物质和信息交换的基础。
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