第七章 核酸
前言：核酸是生命最重要的分子，最简单的生命仅含有核酸（病毒）。150亿年宇宙蛋，50亿年太阳，46亿年地球，无机有机生物大分子细胞。美国的Miller在做其PhD时，模拟40亿年前地球的原始大气条件，产生了AA，见（B）P13，有了AA当然就会产生蛋白质。但核苷酸何时产生？据估计也不少于40亿年前，谁先谁后？1868年首次在绷带上的脓细胞核中发现一种富含磷酸呈酸性又不溶于酸溶液的分子，命名为核素，其实是核蛋白，1898年从小牛的胸腺中提取了一种溶于碱性溶液中的纯净物，这才是真正的核酸，从此，对核酸的研究全面展开，揭开了生物化学领域惊天动地的一页。
§1.核酸的分子组成
一.基苯分子组成：对核酸的水解发现
核酸酶 磷酸单酯酶 核苷酶
（脱氧）核酸—--→（脱氧）核苷酸—------→○P+（脱氧）核苷----→戊糖+碱基
由上面可知，核酸的结构单位是（脱氧）核苷酸，基本组成成分是○P、戊糖、碱基
核酸共有2类，脱氧核糖核酸DNA和核糖核酸RNA，其特点如下
○P 戊糖 基本碱基
DNA 同 脱氧核糖（2位）P129 A（腺嘌呤）、G（鸟嘌呤）、C（胞嘧啶）、T（胸腺嘧啶）
RNA 同 核糖P129 A（腺嘌呤）、G（鸟嘌呤）、C（胞嘧啶）、U（尿嘧啶）
二．碱基的结构：基本碱基一共只有5种，从分子骨架上分将碱基分为嘌呤碱基和嘧啶碱基。
1.嘌呤碱基：嘌呤（Pu）的结构及编号：P130下
A（腺嘌呤）的结构：P130
G（鸟嘌呤）的结构：见草图
2.嘧啶（Py）碱基：嘧啶（Py）碱基的结构及编号：新系统，P130上
C（胞嘧啶）：氨基态，P131
U（尿嘧啶）：酮式，P131
T（胸腺嘧啶）：见草图
以上各具体碱基的结构最好见（B）P61，结合图来记忆。
记忆口诀：先将嘌呤和嘧啶的结构式记住，然后再记住下面口诀
胸前一滩尿：U + 一碳基团（甲基）＝ T
尿里两泡泡：嘧啶中有两个O＝U
上面一个是氨气包：U靠上面的一个O换成-NH2就是C
鸟儿张嘴吸氨气：张嘴即O，嘌呤有O又有-NH2 ＝ G
线儿将鸟嘴来系，注意换气：系嘴即去掉O，G去掉O再把-NH2换个位置＝A
三.核苷：由戊糖和碱基形成的糖苷，见P132上，反式更稳定，顺式更好认。仍用单字母表示，跟碱基的表示法相同，只是在脱氧时加d，如dA。
糖苷键的键型均为β-N型，不是α- N型。解释之。各种核苷的结构均见P132，略。
注意核苷中的戊糖的编号要加“’”号，如2’位。碱基中的编号不加“’”号。
有一种特殊的核苷叫假尿苷，糖苷键的键型均为β-C型，见P134右。
四.核苷酸：核苷与磷酸形成的酯。磷酸出羧基，戊糖出羟基。
1.戊糖有2’、3’、5’位自由-OH，因此可以形成2’、3’、5’-核苷酸，其中5’-核苷酸为默认的核苷酸。见133上。
2.磷酸的个数可以有1、2、3，这是指TP、DP、MP与核苷形成的酯，见P133下。表示为NMP、NDP、NTP，脱氧时加“d”，如ATP、dATP。
3.可以形成环状的核苷酸：一个磷酸以二个羧基与戊糖上的两个-OH形成酯，见P134，称为磷酸二酯键，这种键可以处在3’、5’之间（默认的环核苷酸），也可以处在2’、3’之间，没有处在2’、5’之间的。表示为c，如cAMP环腺苷酸，dcAMP。
所以遇到核苷酸时要注意是否脱氧，有几个磷酸，是否成环。
核苷酸的性质：是两性电解质，有PI；紫外吸收峰为260nm，是碱基造成的。蛋白质为280nm。
§2.核酸的一级结构
一．核酸就是多聚核苷酸：
是磷酸通过3’、5’磷酸二酯键将核苷连接起来的长链，见P138。
其一端点的核苷酸的5’-OH没有参与3’、5’磷酸二酯键的形成，也就是说有游离的5’-OH，这一端点叫5’端，反之另一端就是3’端。
这样核酸的写法就具有方向，5’→ 3’或 3’→ 5’，规定标准的书写方法是5’→ 3’，如确有必要写成3’→ 5’则需专门注明。
如果核酸的两端也被磷酸二酯键连起来了，则无端点，但仍有方向。
二．核酸的一级结构表示法
1. 书写的方向5’→ 3’
2. 完整结构表示法：见P138
3. 线条式缩写法：见P138，碱基、磷酸、戊糖以及酯键的位置都很清楚。
4. 字母式缩写法：见P138，碱基、磷酸位置清楚，戊糖以及酯键的位置略掉。
三.一级结构测定涉及到的工具酶：水解3’、5’磷酸二酯键
酶 类别 底物 特异性 产物
牛脾磷酸二酯酶SPDase 外切酶 DNA、RNA 从5’端作用（要求5’端有游离的5’-OH）,切点见P141HO-Np↓…… 3’-NMP
蛇毒磷酸二酯酶VPDase 外切酶 DNA、RNA 从3’端作用（要求3’端有游离的3’-OH）, 切点见P141……↓pN-OH 5’-NMP
磷酸单酯酶Pmase 外切酶 DNA、RNA 去掉端点核苷酸的游离磷酸根，见P141p↓N……N↓p 端点有游离的-OH

牛胰核糖核酸酶RnaseⅠ 内切酶 RNA 左边为Py，切点见P140-Pyp↓N- 3’端Py核苷酸具有游离的3’-○P
核糖核酸酶T1Rnase T1 内切酶 RNA 左边为G，切点见P140-Gp↓N- 3’端G核苷酸具有游离的3’-○P
核糖核酸酶U2Rnase U2 内切酶 RNA 左边为Pu，切点见P140-Pup↓N- 3’端Pu核苷酸具有游离的3’-○P

DNA限制性内切酶 内切酶 DNA双链 高度专一性：迴文对称结构…↓AGCT…………TCGA↑……↓AGCT……↑TCGA… 粘性末端：…… AGCT…………TCGA ……平末端…… AGCT………… TCGA……
*** DNA限制性酶是在细菌中发现的专一性很高的DNA内切酶，是基因工程最重要的工具酶，目前已经发现数百种，在特定的DNA上标出各种DNA限制性酶的作用点就是DNA限制性酶图谱。
§3.核酸的二级结构和三级结构
一. DNA的二级结构：DNA分子骨架在空间的走向
1. 二级结构的依据
<1>对DNA分子结晶的X衍射数据：由Franklin和Wilkins提供，来源不同的DNA的二级结构非常相似。前者早逝，后者与Watson、Creck分享了诺贝尔奖。
<2>Chargaff规则：A与T、G与C在任何DNA分子中的摩尔数都相等。
<3>DNA是遗传物质，能够自我复制。
<4>大量的电位滴定（探测H键的方法）和其它物化数据
2. Watson-Creck的DNA二级结构模型（B-DNA，线状DNA，自然选择）: 美国Watson 、英国Creck在1953/5的《Nature》上合作了一篇文章，第一次科学的提出了DNA二级结构模型，现总结如下：
<1>DNA分子是由2条互相缠绕的多聚脱氧核苷酸链组成（简称2条DNA单链），反向平行（一条链为5’→ 3’，另一条链为 3’→ 5’），空间走向为右手螺旋，有一个假想的螺旋轴（见自制模型，手指）。P157
<2>2条链靠链间的H键结合，H键的产生符合碱基配对原则：A＝T，G＝C，P157，由电镜照片为证。右手螺旋的维持力主要是碱基堆积力（范德华力？疏水力？），其次是氢键。
<3>DNA的骨架为磷酸和脱氧核糖，在分子外面（相当于梯子的扶手，见自制模型），戊糖平面∥螺旋轴，DNA的侧链基团是碱基，在分子内部（相当于梯子的横档，见自制模型），碱基平面⊥螺旋轴。螺距34Å，直径20Å，10bp/圈。分子背部有一条宽沟称为大沟，分子腹部有一条窄沟叫小沟，复制和转录的有关酶就是付在大沟之处的。
<4>遗传信息储存在DNA分子的bp序中。
<5>意义：能够解释DNA的一切物理化学性质；实现了DNA的结构与生物功能之间的统一：精确的自我复制。
3. 其它的DNA二级结构模型
<1>A-DNA：B-DNA脱去部分结晶水而形成的，属粗短型DNA，仍为右手双股螺旋，螺距25Å，直径26Å，11bp/圈，进一步脱水可形成C-DNA。
<2>Z-DNA：左手双股螺旋，人工合成的d（GC）n，属瘦长型，螺距46Å，直径18Å，12bp/圈，大小沟不明显。用免疫学方法探得人体内有存在，是DNA分子局部的二级结构，意义在于封闭基因表达，使复制和转录的酶找不到大沟。
<3>3股右手螺旋模型：人工合成d（Py）、d（Pu），按照1：2或2：1混合就形成了3股右手螺旋。具体过程是，2条链先形成B-DNA，第三条链从大沟处附上。用免疫学方法探得人体内有存在，意义在于形成分子剪刀，即在DNA分子的转弯处局部解链，其单链搭在正常DNA右手双螺旋的大沟处形成三股右手螺旋，该处易被Fe2+或EDTA水解，利于基因表达。见讲义草图P72。
<4>环状双链DNA模型：2条反向平行的环状DNA单链按照碱基配对原则形成的右手双螺旋，其数据完全同B-DNA，是原核生物和真核生物细胞器DNA的结构。P159
二. RNA的二级结构
1. RNA的种类：
mRNA：信使RNA，是从基因上转录下来去指导蛋白质合成的RNA。
tRNA：转运RNA，在蛋白质合成过程中运输aa。
rRNA：核糖体RNA，是核糖体的组成部分。
它们都是单链分子
2. RNA二级结构的通式：发夹结构或茎环结构
RNA单链局部回折形成2条反向平行的片段，2片段中碱基互补的地方就形成右手双股螺旋，符合A-DNA模型，不互补的地方就形成环状结构。P147草图
3. tRNA的三叶草结构模型
P148，几个发夹结构形成4臂4环，从5’端开始
AA臂：特点：包含3’和5’端，其3’端具有CCA-OH序列。
功能：这个-OH将和AA中的-COOH形成酯键，携带AA。
二氢尿嘧啶环：含有二氢尿嘧啶，稀有碱基，即将U（酮式）环中的唯一双键饱和，P132中右。
反密码环：最底部具有反密码子，可以和mRNA上的密码子配对，将携带的AA送到恰当的位置。
额外环：显示tRNA特异性的地方，是tRNA分类的依据。
TψC环：含有稀有碱基T（本应该在DNA中的）、假尿苷ψ（P134）
三. DNA的三级结构：在双螺旋结构基础上形成的超螺旋
1. 两种超螺旋及其意义
正超螺旋：左手超螺旋，是B-DNA加剧螺旋形成的超螺旋，用绳子示意，非自然选择，不利于基因表达。
负超螺旋：右手超螺旋，是B-DNA减弱螺旋形成的超螺旋，用绳子示意，自然选择，利于基因表达。
解链环状DNA：将环状双链DNA中的一条链切断，也可加剧或减弱原来的螺旋，进而形成正超螺旋或负超螺旋。P159
2. 超螺旋的描述：略
RNA的三级结构：P149略

§4.核酸的性质
一. 一般性质
1.两性解离：DNA无，只有酸解离（○P），碱基被屏蔽（在分子内部形成了H键）。
RNA有，有PI。
2.粘度大：DNA>RNA，粘度由分子长度/直径决定，DNA为线状分子，RNA为线团。
3.碱的作用：DNA耐碱
RNA易被碱水解。
4.显色反应：鉴别DNA和RNA
浓HCl 浓HCl
RNA ------→ 绿色化合物 DNA ------→ 蓝紫色化合物
苔黑酚 二苯胺
啡啶溴红（荧光染料）和溴嘧啶都可对DNA染色，原理是卡在分子中，DNA的离心和电泳显色可用它们。
5.溶解性：都溶于水而不溶于乙醇，因此，常用乙醇来沉淀溶液中的DNA和RNA。DNA溶于苯酚而RNA不溶，故可用苯酚来沉淀RNA。
6.紫外吸收：核酸的λm＝260nm，碱基展开程度越大，紫外吸收就越厉害。
当A＝1时，DNA：50ug/ml，RNA和单链DNA：40ug/ml，寡核苷酸：20ug/ml。
用A260/A280还可来表示核酸的纯度：>1.8，DNA很纯；>2RNA很纯。
7.沉降速度：对于拓扑异构体（核苷酸数目相同的核酸），其沉降速度为：
RNA > 超螺旋DNA > 解链环状DNA > 松弛环状DNA > 线形DNA
也就是在离心管中最上层是线形DNA，最下面是RNA。
8.电泳：核苷酸、核酸均可以进行电泳，泳动速度主要由分子大小来决定，因此，电泳是测定核酸分子量的好方法。
9.DNA分子量测定最直接的方法：用适当浓度的EB（溴嘧啶）染色DNA，可以将其他形式的DNA变成线形DNA，用电镜测出其长度，按B-DNA模型算出bp数，根据核苷酸的平均分子量就可计算出DNA的分子量。
二. DNA的变性与杂交
1.DNA的变性：在外界因素的影响下，维持DNA双螺旋的碱基堆积力和氢键遭到破坏，使DNA发生解链，物化性质随之改变，生物活性丧失的现象。
这些因素包括：加热、有机试剂等
理化性质改变包括：A260增大、粘度下降。
2.DNA的热变性：
给DNA溶液加热可使其解链。伴随有增色效应：A260增大（原因是暴露了碱基）。DNA的热变性可以用DNA的熔点来描述。
DNA的熔点：Tm：加热使一半DNA解链时的温度。在Tm时，A260＝A260最大/2
影响Tm的因素：
DNA分子中的碱基比：GC/AT↑Tm↑，原因是G＝C，A＝T，经验公式：GC％＝（Tm-69.3）*244
介质的离子强度：I↑Tm↑。
复杂度↑Tm↑，复杂度指DNA分子中的最小重复单位中的bp个数。例如：d（AT/TA）n，复杂度为2，d（ATTA/TAAT）n的复杂度为4。
3.DNA的复性：撤出变性因素后，DNA可以重新形成双螺旋，物化性质随之恢复。其中伴随着减色效应，即A260减低。
RNA也具有变性和复性现象，它是指局部双螺旋的破坏和恢复。
4.核酸的分子杂交：将不同来源的DNA单链以及将DNA单链和RNA形成双螺旋的方法。产物叫杂交分子。
<1>核酸分子杂交的意义：
发现原核生物的基因是连续基因，而真核生物的基因是断裂基因。
连续基因：基因中的bp序列能够连续的在成熟的蛋白质中找到其相应的AA，电镜显示这种基因能够和它的成熟mRNA形成平滑的杂交分子。
断裂基因：基因中的bp序列能够断续的在成熟的蛋白质中找到其相应的AA，电镜显示这种基因和它的成熟mRNA只能形成带泡的杂交分子。见讲义草图P78
发现癌基因的普遍性：肿瘤病毒的RNA能够与人类正常的DNA分子形成带泡的杂交分子。
<2>核酸分子杂交的技术
Southern Blotting（南印迹）：用于钓基因，即用已知的DNA单链或RNA，钓取未知DNA分子中的基因，方法如下：
未知的DNA --DNA限制性内切酶→ DNA片段 --→ 琼脂糖电泳分离 --→ 碱液变性 --→ 影印在硝酸纤维薄膜上 --→ 与放射性标记的已知DNA单链或RNA杂交 --→ 放射自显影
Northern Blotting（北印迹）：用已知的DNA钓mRNA，方法如下：
众多未知的RNA --→ 电泳分离 --→ 变性 --→ 影印 --→ 用标记的已知DNA单链杂交 --→ 放射自显影
Western Blotting（西印迹）：蛋白质与抗体的杂交，跟核酸无关。
Eastern Blotting（东印迹）：？
恐龙是？的后裔？
第八章 激素
人体中进行代谢调控的2大系统：神经系统和内分泌系统，激素的研究在上个世纪才得到巨大突破，其诺贝尔奖金获得者的人数在生化界数第二（核酸领域第一）
§1.激素的概念
1.什么是激素：Hormone在希腊语中是刺激的意思。
经典定义：生物体内特殊组织产生的，直接分泌到体液中，通过体液运输到特定的部位，起到特殊效应的化学物质。即内分泌激素。
几个有关概念：腺体：生物体内产生激素的特殊组织
靶细胞：被激素特异性作用的细胞
受体：靶细胞上（中）与激素特异性结合的物质
旁分泌激素：腺体和靶细胞相邻，不需要体液长途运输。
自分泌激素：腺体本身就是靶细胞
2.激素的化学本质
含氮类激素：蛋白质（胰岛素）、肽（胰高血糖素）、氨基酸及其衍生物（肾上腺素）
固醇类激素：甾体类激素，由胆固醇衍生而来（性激素）
脂肪酸衍生物：前列腺素
3.激素的特点
<1>产生激素的生物是多细胞的，生物越高级，内分泌系统就越复杂。单细胞生物不需要激素，在某些细菌中发现了胰岛素，据推测是基因污染的缘故。
<2>微量：含氮类激素在体液中的浓度为10-12～10-10mol/L，固醇类激素的浓度为10-10～10-7 mol/L，这曾是抑制激素研究的瓶颈。30万头羊脑只能提取生长素1g，
<3>激素的产生和分泌受到严格的调控：分泌的时间、数量、速度、灭活等都受到严格调控，有神经调控的，也有激素之间调控的。后者调控的总关系为：
下丘脑 --RF（释放因子）-→ 脑垂体 --SH（促激素）-→ 腺体 --H（激素）-→ 靶细胞
下丘脑是激素调控的司令部，H也可对下丘脑或脑垂体进行反馈抑制。
例子：下丘脑：TRF（甲状腺素释放因子）→ 脑垂体：TSH（促甲状腺素）-→ 腺体 ：T（甲状腺素）。T可对下丘脑反馈抑制，从而保证甲状腺正常制造和分泌甲状腺素，不多不少。
甲抗病：当缺碘时，甲状腺分子不能结合碘，失去了反馈抑制的特性，但其它功能完全保留（如代谢速度加快等），这样甲状腺接不到上司关于减少制造和分泌甲状腺素的命令，腺体长大，多吃多动。
<4>激素作用有快、慢2种方式
慢反应：激素通过调节靶细胞中基因表达而实现其效应的，这种方式要涉及到转录、翻译、后加工等多步骤，时间很长，固醇类激素采用这种方式，激素的受体位于靶细胞内（胞奖或细胞核中）。
快反应：激素通过调节靶细胞中现成的酶的活性来实现其效应，大多数含氮类激素采用这种方式，激素的受体位于靶细胞膜表面上。
甲状腺素虽是含氮类激素，但采用的却是固醇类激素作用方式，要注意。
§2.激素的作用机制---第二信使学说（激素也称第一信使）
固醇类激素能够进入靶细胞内，与受体结合后直接作用于基因上，它不产生第二信使。
大多数含氮类激素不能进入靶细胞内，只能与细胞膜外表面上的受体结合，使靶细胞内产生第二信使，将激素的信息进一步往下传。
第二信使系统：
G蛋白系统：cAMP系统、磷酸肌醇系统，G蛋白、R、效应器齐全，以下详述。
cGMP系统：没有G蛋白，R与效应器直接相连。略
酪氨酸激酶系统：没有G蛋白，R与效应器合而为一。略
1.cAMP系统的发现史：使6人4次获得诺贝尔奖金。
<1>Cori发现：糖原 ---糖原磷酸化酶-→ G-1-P 使血糖浓度↑
肾上腺素也能引起糖原分解，也能使使血糖浓度↑
联系：肾上腺素 ----→ 糖原磷酸化酶 ----→ 血糖浓度↑
<2>Sutherland发现了第二信使cAMP：肾上腺素作用于肝细胞（靶细胞）前后，细胞内的cAMP的浓度变化非常明显，在没有肾上腺素的情况下加入cAMP，其效果与加了肾上腺素相同。
联系：肾上腺素 ----→ cAMP ----→ 糖原磷酸化酶 ----→ 血糖浓度↑
<3>E.G.Krebs和E.H.Fisher发现了糖原磷酸化酶的激活机制：
PK
糖原磷酸化酶b ←--------------→ 糖原磷酸化酶a（b-○P，Ser）
磷蛋白磷酸酶
体外将糖原磷酸化酶b磷酸化后加入肝细胞中，其效果与肾上腺素的效应相同。
联系：肾上腺素 ----→ cAMP ----→ 糖原磷酸化酶b→a ----→ 血糖浓度↑
<4>Martin和Alfer Gilman发现了G蛋白及其作用机制
G蛋白具有潜在的GTP酶活性，即当结合了激素后，G蛋白能够将GTP水解成GDP。G蛋白由三条亚基构成：α、β、γ，其中α亚基上结合有一分子GDP。G蛋白作用机制见讲义P84草图。
2.以肾上腺素和胰高血糖素提高血糖浓度为例，详述第二信使学说
肾上腺素的靶细胞：肝、肌肉
胰高血糖素的靶细胞：肝
第二信使学说，注意图比文字更重要。
H
↓ 血 液 运 输 靶细胞： 肝、肌肉 细胞膜
R → G → AC
↓ ○1
ATP → cAMP
↓ 别构效应
PKA○C○R -----→ PKA*○C + ○R•2 cAMP
↓ ○2化学修饰 加○P
糖原磷酸化酶b激酶 ----→ 糖原磷酸化酶b激酶*
↓ ○3化学修饰 加○P
糖原磷酸化酶b ----→ 糖原磷酸化酶a
↓
糖原 ----→ G-1-P
注解：H---激素，肾上腺素或胰高血糖素。
R---受体，是一种糖蛋白。
G---G蛋白。
AC---腺苷酸环化酶。
PKA---蛋白激酶A。
○C---催化亚基。
○R---调节亚基
§3.常见激素的结构和功能
一.下丘脑的激素：下丘脑是腺体调控的总司令部，它分泌RF（释放因子）和RIF（释放抑制因子），本质为小肽，靶细胞是脑垂体。
TRF：甲状腺素释放因子，是个三肽，刺激脑垂体分泌促甲状腺素。
GRF：生长激素释放因子，是个多肽，刺激脑垂体分泌生长激素。
二.脑垂体的激素：SH（促激素），本质为小肽和蛋白质。其靶细胞为内分泌腺体。
TSH：促甲状腺素，是种蛋白质（含220AA），靶细胞为甲状腺。
催产素，加压素：结构功能略。
GH：生长激素，是种蛋白质（含191AA），促进生长代谢。
三.内分泌激素
1.T（甲状腺素）：是颈部的甲状腺制造和分泌的含碘激素，是AA（Tyr）衍生物，刺激代谢旺盛。有2种：T3和T4，其结构见讲义P88。T4即T，从效率上看，T3比T4大5～10倍。
T虽然是含氮类激素，但其作用方式却是固醇类的，即进入靶细胞内部起作用。
2.肾上腺素：使肾上腺髓质分泌的激素，Tyr的衍生物，包括2种，肾上腺素和去甲肾上腺素，见讲义P87草图，去掉甲基后就是去甲肾上腺素，靶细胞是肝脏和肌肉，通过促进肝糖原分解来提高血糖浓度。从效率上看，肾上腺素远大于去甲肾上腺素。典型的cAMP系统。
3.胰岛素：胰腺中胰岛细胞分泌的激素，是种蛋白质，双链51AA（A链21、B链30），有多个链内和链间二硫键，通过提高组织摄取血糖能力、抑制肝糖原分解、促进肝和肌糖原合成等方式来降低血糖浓度，典型的Tyr激酶系统。
生物合成胰岛素的过程是：前胰岛素原（长的单链）→切去N端信号肽（约20～30AA）→切去中间的C肽（约30AA）→胰岛素（双链）
4.胰高血糖素：胰腺中胰岛细胞分泌的激素，是个29肽，靶细胞是肝脏，通过促进肝糖原分解来提高血糖浓度。典型的cAMP系统。

第九章 新陈代谢
一.代谢及其特点
代谢：新陈代谢，广义定义：生物体与环境之间的物质和能量交换。狭义定义：细胞内一切化学变化的总称。
代谢的类型：物质代谢
能量代谢
合成代谢：需能，还原
分解代谢：放能，氧化
代谢特点：条件温和
严格调控：时间、地点、数量。
逐步有序：能量逐步释放，便于利用，对比TNT炸药。
有共同规律：所有生物都遵循，酶的本质相同。
二.高能化合物：水解后可释放出大量能量的化合物，△G < -5千卡/mol。
1.高能磷酸化合物：将高能量储存在磷酯键中的化合物，将磷酯键水解（抛出一个磷酸根）就能释放大量的能量，供生理活动之需，其磷酯键用“～”表示，区别于 “－”。这些化合物有：
NTP：A、G、C、T、UTP，其中以ATP最重要，是生物中的“可充电电池”，生化反应中的产能和耗能皆用ATP的个数来衡量。ATP的结构见P133，具有2个高能磷酸键。因此，它的水解供能方式可以是ATP→ADP+○P，释放一个高能键的能量，也可以是ATP→AMP+PPi，释放2个高能键的能量。
NDP：A、G、C、T、UDP，结构见P133，具有1个高能磷酸键。因此，它的水解供能方式只能是ADP→AMP+○P，释放一个高能键的能量。
磷酸烯醇式丙酮酸：PEP，含一个高能键。
2.其它高能化合物：
乙酰～CoA：含一个高能键
还原型的NAD：NADH+H+ 相当于3个高能键，当它氧化成氧化型的NAD时，可以制造3分子ATP（ADP+○P→ATP）
还原型的NADP：NADPH+H+ 相当于3个高能键，当它氧化成氧化型的NAD时，可以制造3分子ATP（ADP+○P→ATP）
FADH2：相当于2个高能键，当它氧化成氧化型的FAD时，可以制造2分子ATP（ADP+○P→ATP）
三.生物氧化：有机物在生物体内完全氧化为CO2和H2O，并放出能量的过程，是需氧细胞中一系列的氧化反应（主要是脱氢），O2参与反应，故称细胞呼吸。产物中的水是脱下来的H与O2结合的产生的，CO2是脱羧的结果，放出的能量用于制造ATP。把脱氢产生ATP称为氧化磷酸化，其场所是线粒体内膜上的呼吸链，见P293，其中脊上面的基粒就是ATP酶复合体（对寡霉素敏感），它把ADP+○P→ATP
四.呼吸链：是位于线粒体内膜上的电子和H传递体系，由一系列酶和辅酶按一定的顺序排列组成，功能是传递电子和H，并制备ATP，是将氧化（脱氢）与磷酸化（制造ATP）偶联起来的场所。它的组成和排列顺序如下：
脱氢酶：α-酮戊二酸异柠檬酸丙酮酸β-羟脂酰CoA 脱氢酶：琥珀酸α-P-甘油
2H 2H → FAD
↓ ↓
NAD → FMN → Fe-S → CoQ → Cytb → Cytc1 → Cytc → Cyta1a3
○1 ○2 ↓○3
ATP ATP ATP O2
* Cyta1a3含有Cu2+
由上可知，呼吸链有全程和支路两条，2H走全程可产生3分子的ATP，走支路只能产生2分子的ATP。
P/O：在呼吸链上传递2H（e+H）时，消耗的O原子与○P的摩尔数之比，反映ATP产生的效率。全程的P/O＝3，支路的P/O＝2。
五.氧化磷酸化的机制：化学渗透学说：e在呼吸链上传递时给H+泵提供了动力，而H+通过离子通道时又给ATP的形成提供了能量。
见草图
2个证据：氧化磷酸化时基质内的PH值高于基质外的，说明基质内的H+少
不进行氧化时，或阻断e传递，人为造成膜两侧PH梯度，则也有ATP生成。
第十章 糖代谢
§1.糖的分解代谢
一. 多糖分解为单糖
1. 淀粉的酶解
<1>胞外降解：淀粉酶类和寡糖酶类配合作用。对外源淀粉（食物）的酶水解，是糖苷酶，水解糖苷键（α-1，4、α-1，6）。
淀粉酶类：
α-淀粉酶：内切α-1，4糖苷键，产物是糊精和寡糖，唾液、胰液含有。
β-淀粉酶：非还原端两两外切α-1，4糖苷键，产物是麦芽糖和分枝寡糖，人不含有。
γ-淀粉酶：非还原端外切α-1，4和α-1，6糖苷键，产物是葡萄糖，人含有。
R酶：异淀粉酶，内切α-1，6糖苷键，产物是直链淀粉，人不含有，仅植物含有。
寡糖酶类：麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。
<2>胞内降解
动物不存在胞内降解淀粉问题，植物的胞内降解同胞外降解。
2. 糖原的酶解
<1>胞外降解同淀粉，即动物将外源的糖原当成了淀粉。
<2>胞内降解：
糖原磷酸化酶：从非还原端“外切”α-1，4糖苷键，“外切”的方式不是水解而是磷酸化，产物G-1-P，见P310
脱枝酶：同植物中的R酶，内切α-1，6糖苷键。
3. 纤维素的酶解：只能胞外降解，仅存于微生物中。
β-葡萄糖苷酶：纤维二糖酶，专门水解纤维二糖中的β-1，4糖苷键，产物是葡萄糖。见P22
C1：非还原端外切纤维二糖，产物纤维二糖
Cx：内切β-1，4糖苷键。
葡聚糖葡萄糖酶：非还原端外切β-1，4糖苷键，产物葡萄糖。
二. 单糖的无氧氧化：在没有氧气的条件下，葡萄糖降解并释放能量的过程，是葡萄糖的不完全氧化过程，发生在胞浆中。
1. 糖酵解途径（EMP）
<1>物质代谢：见P319，注意其中的不可逆反应，每种物质的结构式自己查，也可见（B）P128，（课间显示）。
<2>能量代谢：消耗ATP：2
产生ATP：2*2
NADH+H+：1*2
净产能6-8个ATP
*** NADH+H+要从胞浆中穿梭到线粒体中才能制造ATP（因为呼吸链在线粒体内膜上），穿梭过程有可能是免费的也有可能是花代价的（1个ATP），故每个胞浆中的NADH+H+最后能产生2～3个ATP
2. 乙醇发酵：工厂生产酒精的过程，要掌握从淀粉到酒精的全部变化过程。狭义的发酵概念：微生物通过无氧氧化将糖类转变成乙醇的过程。广义概念：利用微生物生产一切产品的过程。
<1>物质代谢：EMP后加上丙酮酸脱羧和乙醛还原两步，见P321
<2>能量代谢：净产能2个ATP
3. 乳酸发酵：剧烈运动后（缺氧）肌肉发酸的道理。
<1>物质代谢：EMP后加上丙酮酸还原，见P320
<2>能量代谢：净产能2个ATP
三. 单糖的有氧氧化
1. 总过程：EMP+丙酮酸的氧化脱羧+ TCA
2. 丙酮酸的氧化脱羧：发生在线粒体中，丙酮酸可以自由的穿过线粒体内膜。
<1>物质代谢：见P323
<2>能量代谢：净产生3个ATP
3. 三羧酸循环（TCA）：Krebs循环，诺贝尔奖得主，发生在线粒体中
<1>物质代谢：见P329，英文对照见（B）P132
<2>能量代谢：产生ATP：1
NADH+H+：3
FADH2：1
即1分子乙酰CoA净产生12个ATP，2分子就是24个。
<3>关于环内物质的氧化以及草酰乙酸的补充
TCA总的结果是乙酰CoA被完全氧化成了CO2和H2O，而环上其它的物质的量并没有改变，要使环上的物质也彻底氧化则需要另一途径来帮忙---丙酮酸羧化支路，其过程见P344或草图。把线粒体中的草酰乙酸变成了胞浆中的丙酮酸，下面就好氧化了。
当乙酰CoA太多的时侯，就得及时补充草酰乙酸或者苹果酸以更多的启动TCA，补充的途径一是丙酮酸羧化支路，二是由苹果酸酶一步转化，见P331。
4. 单糖的有氧氧化的生理意义
<1>是生物获取能量的主要途径：1分子葡萄糖经过有氧氧化完全变成了CO2和H2O，共释放出可利用的能量36～38个ATP，能量利用率接近40％。对比一下无氧氧化（乙醇或乳酸发酵）只产生2个ATP。
<2>是物质代谢的总枢纽：许多非糖类物质（脂类、蛋白质）经其它代谢途径后可以转变成为单糖有氧氧化途径中的某些中间产物，因此也就可以被彻底氧化为CO2和H2O。反之，单糖有氧氧化途径中的某些中间产物也可以经其它代谢途径转变成为非糖类物质。
例如：联系糖与蛋白质代谢的枢纽物质：丙酮酸…Ala（P320）、α-酮戊二酸…Glu（P329）、草酰乙酸…Asp（P329）等；联系糖与脂代谢的枢纽物质：3-P-甘油醛…甘油、乙酰CoA…脂肪酸；
四. 磷酸己糖旁路（HMS：Hexose Monophosphate Shunt）或磷酸戊糖途径：单糖的无氧氧化和有氧氧化是细胞内主要的糖分解途径，但不是仅有的，将上述两种途径阻塞后（用酶抑制剂），糖的氧化照样进行。由此发现了单糖的另一种分解代谢方式HMS，地点：胞奖。
1. 物质代谢：见P336，第一第二步为氧化反应（脱氢），产生能量物质，其他各步均为异构和移换反应，没有能量变化。
2. 能量代谢：在P336的图中，3分子的G-6-P产生6分子的NADPH+H+和1分子3-P-甘油醛，同时又返回2分子的G-6-P，也就是1分子的G-6-P产生6分子的NADPH+H+和1分子3-P-甘油醛。那么2分子的G-6-P产生12分子的NADPH+H+和2分子3-P-甘油醛，其中2分子3-P-甘油醛可以通过EMP的逆过程变成G-6-P，这样，1分子的G-6-P净产生12分子的NADPH+H+（它的穿梭总是免费的），合36分子的ATP。1分子的葡萄糖就可以产生35分子的ATP。
3. 生理意义：
<1>是生物获取能量的另一重要途径：尤其在线粒体坏死的细胞中上升为主要供能方式，在肝、骨髓、脂肪组织和腺体中本来就进行旺盛。1分子的葡萄糖就可以产生35分子的ATP，仅次于糖的有氧氧化（36～38）
<2>它是联系己糖与戊糖、糖的分解与光合作用、糖类与核酸代谢的枢纽，这些代谢的中间产物可以进入HMS，同时HMS中的中间产物也可以成为合成其他物质的原料。例如5-P-核糖（糖与核酸）、5-P-核酮糖（HMS与光合作用）、3-P-甘油醛（HMS与EMP）等。
<3>HMS产生的大量NADPH+H+并不主要用于供能，而是主要作为供氢体参与物质的合成代谢，以及作为还原剂起作用，例如保持GSH、血红蛋白、红血球的还原状态。
§2.糖的合成代谢
包括2个方面，一是动物体内的糖异生和糖原合成，二是植物体内的光合作用和淀粉形成。
一. 糖异生：非糖类物质通过EMP的逆过程生成单糖（G）的过程。非糖类物质主要有乳酸、甘油、AA等。最旺盛的场所是肝细胞的胞浆。
糖异生的过程：EMP的逆行，注意3个不可逆反应，对应3个底物循环，可使EMP逆行。
底物循环：由2种不同的酶催化的不可逆反应所实现的底物互变。
1.G与G-6-P：见P343
2.F-6-P与FDP：见P343
2. 丙酮酸羧化支路：见P344
请同学们课后写出EMP逆行的全过程。
P345中显示以乳酸和甘油为原料所进行的糖异生。
下面举几个AA为原料的例子：
转氨或脱氨 丙酮酸羧化之路 EMP逆行
Asp---------→草酰乙酸--------------→PEP---------→G
转氨或脱氨 TCA 丙酮酸羧化之路 EMP逆行
Glu----------→α-酮戊二酸-----→草酰乙酸--------------→PEP--------→G
转氨或脱氨 EMP逆行
Ala--------------→丙酮酸---------→G
二.糖原生成：由G生成糖原的过程
1. G的活化：生成G的供体，要消耗2分子ATP
葡萄糖激酶（肝）
己糖激酶（非肝） PG变位酶 UDPG焦磷酸化酶
过程：G---------------→G-6-P---------→G-1-P------------------→UDPG
具体的结构式和过程见P342
2. 糖链延伸：Gn+ UDPG--→Gn+1+UDP
3. 支链形成：
分枝酶
（α-1，4）---------→（α-1，4）+（α-1，6）
分枝酶具有内切和连接2项功能。这一点动植物有共同性。
三.高等植物的光合作用
1. 定义和反应式
植物吸收光能，将CO2和H2O转化成糖类，并放出O2的过程。
发生的部位是植物绿色组织（叶子、茎和果实的外层）之细胞的叶绿体中的类囊体之中，见讲义P6补页中的草图。最重要的物质是叶绿素，它是镁卟啉化合物，与血红蛋白中的铁卟啉很相似，见P349。叶绿素组成光反应中心和光反应系统，负责吸收和传递光能。
反应式：P347，上面的式子表示产生的是糖类，下面的式子直接将产物定为葡萄糖，实际上光合作用的直接产物是3-P-甘油醛，即三碳糖。
2. 过程
<1>光反应：由叶绿素等光合色素组成的光反应系统吸收光能制造NADPH+H+和ATP的过程，为暗反应准备供氢体和能量物质。这是个打基础的过程，分为水的光解和光合磷酸化2个部分。
光，叶绿素
水的光解：H2O ----------------→ 2H+ + 2e + 1/2O2
由此可知光合作用中植物放出O2是由H2O提供的，而不是由CO2提供的。
光合磷酸化：由水的光解产生的2H+ + 2e 在光合链（跟呼吸链很相似的结构）上传递时产生NADPH+H+和ATP的过程
光合链
NADP+ + 2H+ + 2e -------------→ NADPH+H+
光合链
ADP + ○P --------→ ATP
<2>暗反应
不需要O2参与的CO2固定过程，即利用光反应产生的还原剂（供氢体NADPH+H+）和能量物质ATP将CO2和H2O转化成糖类。这是个很复杂的过程，也是一个环式代谢，叫Calvin循环或C3循环，见P362。
重点掌握以下几点：
CO2的直接受体是RuDP（1,5-二磷酸核酮糖），第一步反应的酶即RuDP羧化酶是Calvin循环的关键酶。
Calvin循环的最初产物都是三碳化合物，故称C3循环。
一次Calvin循环固定3分子的CO2，产物是3-P-甘油醛
Calvin循环中有许多EMP及HMS途径中的物质。在P362有许多例子。
C4循环：在某些植物（甘蔗、玉米、高梁等，叫C4植物）中，环境中和自身氧化产生的CO2被某些组织（叶肉，见（B）P154）捕获，形成C4化合物，然后运送到其它组织（维管束，见（B）P154）中再释放出来，这就是C4循环。最后还是通过Calvin循环来形成糖类，所以C4循环并不是固定CO2的过程，而是运送CO2的过程。这种植物利用CO2的效率比C3植物更高。
四.淀粉的形成
1. 单糖的形成
Calvin循环产物是3-P-甘油醛，它异构成P-二羟丙酮，穿过叶绿体的膜进入胞浆中，沿着EMP途径逆行就可生成葡萄糖或其他形式的单糖，如G-6-P。
2. 淀粉的形成
<1>直链淀粉（α-1,4糖苷键）的形成
第一种形式：
变位酶 磷酸化酶
G-6-P --------→ G-1-P ---------→ Gn+1 + ○P
引物Gn
第二种形式：
UDPG焦磷酸酶 UDPG转葡萄糖基酶
G-1-P ---------------→ UDPG ------------------→ Gn+1 + UDP
UTP Ppi 引物Gn
第三种形式：
ADPG焦磷酸酶 ADPG转葡萄糖基酶
G-1-P ---------------→ ADPG ------------------→ Gn+1 + ADP
ATP Ppi 引物Gn
<2>枝链淀粉（α-1,6糖苷键）的形成：
由分枝酶即Q酶来完成，这一点动植物有共同性，这个酶有内切酶和连接酶双重功能，分枝的过程见P373

第十一章 脂代谢
前言：脂类的消化吸收：均在小肠部位进行。
一. 脂类的消化：主要依靠胰脏分泌的酶以及胆囊分泌的胆汁酸（乳化），产物五花八门。
1. 酯酶：水解脂肪酸和一元醇形成的酯。
胆固醇酯酶：水解胆固醇酯，产物为胆固醇和脂肪酸。P375
简单酯酶：水解简单酯如乙酸乙酯等。P374
2. 脂酶：
脂肪酶：水解甘油三酯，产物是甘油、甘油单或双脂以及脂肪酸。P375
磷脂酶：PLA1、PLA2、PLC、PLD，产物为甘油、甘油单或双脂以及脂肪酸、X、P等。P39
二. 脂类的吸收：小肠上皮细胞。
1. 可溶性的产物如甘油、脂肪酸，被小肠上皮细胞吸收后直接进入毛细血管经门静脉运到肝脏进行进一步代谢。
2. 不溶性的产物如甘油脂等，经胆汁酸高度乳化后被小肠上皮细胞吸收，并在其中重新被合成原脂，再进入淋巴系统，形成脂蛋白，最后进入血液中运到肝脏。
§1.细胞内脂肪的分解代谢
一. 脂肪的完全水解：由脂肪酶作用，在（肝）胞浆中进行。产物是甘油和脂肪酸。
二. 甘油的来龙去脉：
甘油 甘油激酶-------→←-------磷酸酶 α-P-甘油 脱氢酶←----→NAD P-二羟丙酮 →EMP→ 合成G或彻底氧化成CO2和H2O
三. 脂肪酸的氧化：β-氧化（发生在β-C上的氧化）
1.偶数、饱和脂肪酸的β-氧化：过程分为活化与转运、线粒体内β-氧化2步。产物是少了2个C的脂酰CoA和乙酰CoA。结构式P381，注意有高能键。
<1>脂肪酸的活化与转运：将胞浆中的脂肪酸变成线粒体中的脂酰CoA，由线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶和线粒体内膜上的肉毒碱脂酰转移酶共同完成。整个过程见P380。
总的反应式：
脂肪酸 + HSCoA（胞浆） -------→ATP↓AMP+PPi 脂酰CoA（线粒体）
能量核算：消耗2分子ATP
<2>线粒体内的β-氧化：分为脱氢、水化、再脱氢和硫解4步。结果是将脂酰CoA降解成为少了2个C的脂酰CoA和乙酰CoA。其过程见P382，物质、酶（特别注意烯脂酰CoA水合酶的高度专一性：只认反式双键，见P380）、能量。
能量核算：1个FADH2、1个NADH+H+一共相当于5分子ATP。
<3>脂肪酸完全氧化成CO2和H2O的过程以及能量核算
脂肪酸 + HSCoA（胞浆） -----------→活化、转运 脂酰CoA（线粒体） -------→β-氧化 乙酰CoA ----→TCA CO2+H2O
脂肪酸：2n
活化、转运1次：消耗2个ATP
β-氧化n-1次：产生（n-1）*5个ATP
生成n个乙酰CoA，经过n次TCA：产生n*12个ATP
总账：
17*n-7个ATP
例如：硬脂酸18：0，n=9，可以产生17*9-7＝146个ATP
2.奇数饱和脂肪酸的β-氧化
前面的过程与偶数、饱和脂肪酸的β-氧化相同，只是最后产生1分子的丙酰CoA而不是乙酰CoA，见P383，它将进一步变成琥珀酰CoA，进入TCA。
3.不饱和脂肪酸的β-氧化
由于天然的不饱和脂肪酸都是顺式双键，且位于9位上，因此在几次正常的β-氧化后会出现3-位上具有顺式双键的情况，见P384，因此要请另外1个酶帮忙，△3顺-△2反-烯脂酰CoA异构酶，将其变成2-位反式双键，符合烯脂酰CoA水合酶的专一性，后面又可以正常进行β-氧化了。
4.酮体代谢
当细胞中β-氧化进行得太剧烈时，产生的大量乙酰CoA无法用掉，它们就会转化成丙酮、乙酰乙酸、β-羟丁酸，统称为酮体，进入血液中运到需要的细胞，如果吃多了脂肪类食物，将使血液中的酮体含量过高，造成酮尿症（酸中毒），扰乱了体内的水盐代谢。酮体的代谢都需要变成糖有氧氧化过程中的中间产物。
§2.脂肪的合成代谢
一. 甘油的形成
1. 由糖的有氧氧化的中间产物转化而来，见§1.二.甘油的来龙去脉。
2. 消化吸收的甘油直接利用。
二.脂肪酸的生物合成：动物体内合成脂肪酸有两条途径，1是胞浆中的“从头合成”途径，2是线粒体和微粒体中的“补救”途径。
1.脂肪酸的“从头合成”途径，胞浆中发生，由乙酰CoA为原料，连续追加2C单位，最后形成软脂酸。
<1>原料：乙酰CoA，既可形成引物（乙酰ACP，见P391）又可形成二C单位的供体（丙二酰ACP，见P391），ACP：Acyl Carrier Protein，酰基载体蛋白。
<2>需要脂肪酸合成酶系：这是个多酶体系，效率极高，见P392，等一下再介绍。
<3>“从头合成”过程，物质、酶、过程。增加的过程：软脂酰ACP的水解。
<4>回头介绍脂肪酸合成酶系，这是一个以ACP为核心，在它周围有次序的排列着合成脂肪酸的各种酶，随着ACP的转动，依次发生上述各种反应。每一步反应的产物正好是上一步反应的底物，因此，效率极高，详细讲解。P392
第一步，ACP接受了乙酰基后将其暂时交给（转到）β-酮脂酰ACP合成酶，然后ACP回头再去接受丙二酰基，再转到β-酮脂酰ACP合成酶处，由该酶将丙二酰基的羧基去掉再将酶身上的乙酰基安到其上，就形成了β-酮脂酰ACP，之后ACP就带着β-酮脂酰基转到另一酶处，转转转…，最后形成多了2个C的脂酰ACP，ACP将这个产物看成是乙酰基，再次暂时交给（转到）β-酮脂酰ACP合成酶，以后的过程同上反复进行。图中的脂肪酰脱酰酶就是软脂酰ACP硫酯酶。
<5>原料乙酰CoA的来源：无论是糖的有氧氧化还是脂肪酸的β-氧化，乙酰CoA都是在线粒体中产生的，而脂肪酸的 “从头合成”途径发生在胞浆中，这就涉及到乙酰CoA的穿梭，从线粒体到胞浆，以柠檬酸-丙酮酸循环为例，代价是2分子的ATP。见P393，略。
2.线粒体中脂肪酸合成的“补救”途径。
胞浆中“从头合成”途径产生的软脂酸，通过正常的脂肪酸β-氧化的活化与转运过程进入线粒体中，再以乙酰CoA为原料，软脂酰CoA为引物，沿着β-氧化的逆过程形成硬脂酰CoA，水解成硬脂酸。要使β-氧化逆转，得请烯脂酰CoA还原酶来帮忙，使第一步的不可逆反应反转，这也就是底物循环，其它各步均是可逆反应，见P382。注意烯脂酰CoA还原酶的辅酶是NADPH+H+
α,β-烯硬脂酰CoA NADP烯脂酰CoA还原酶-------------------→←-------------------脂酰CoA脱氢酶NAD 硬脂酰CoA
3.奇数和不饱和脂肪酸都是在偶数饱和脂肪酸的基础上衍生而来的。
三.脂肪的形成
1. 甘油的活化：在甘油激酶的作用下形成α-P-甘油
2. 脂肪酸的活化：在脂酰CoA合成酶的作用下，形成脂酰CoA。
3. 在脂酰转移酶和磷酸酶的作用下生成脂肪：见P397
§3.磷脂和胆固醇的代谢
一. 磷脂的代谢
1. 分解代谢：细胞内磷脂的分解代谢的第一步与肠道中的消化相同，是由磷脂酶进行的水解作用，见P397。第二步是水解的终产物如甘油、脂肪酸、磷酸、X各自进入自己的代谢途径。
2. 合成代谢
甘油 甘油激酶----→ATP↓ADP α-P甘油 酯酰转移酶-----→酯酰CoA P-二酰甘油 磷酸酶-----→ 二酰甘油 X的活化形式-----→带○P 甘油磷脂
带○P的X的活化形式：如CDP胆碱，P400
以上过程的方程式和结构式见P399、401、
二. 胆固醇的代谢
1.在动物细胞内，胆固醇不能被分解，加氢后变成粪固醇排出体外。胆固醇可以被转化为各种重要物质，如VD、胆汁酸、性激素和其它激素等见P404。但动物细胞可以合成胆固醇。
2.胆固醇的合成过程很复杂，简化为
乙酰CoA -----→ 羟甲基戊酸（MVA，6C）-----→ 鲨烯（30C）-----→ 胆固醇（27C）
重要的内容：乙酰CoA为原料，羟甲基戊二酰CoA（HMGCoA）是关键酶。
4. 胆固醇在体内的运输：
肝脏 LDL--------→血液←--------HDL 外围组织