6.5 系统发生树的可靠性

在距离法中，连锁聚类方法比较简单，非加权分组平均法比较实用，当使用的距离数据是来源于多个基因的分析结果时，利用非加权分组平均法能得到可靠的系统发生树。对于离散特征分析方法，如果序列趋异程度较小、核苷酸替换的速率或多或少的恒定，最大简约法是一种较好的系统发生树构建法。但是，在不同世系间进化速率相差较大，并且在进化速率恒定而树的分支很短的情况下，最大简约法并不能对一个真正的系统发生树作出始终一致的判断。 对于所构建的系统发生树，统计分析的误差可能会影响所建树的可靠性。无论是基于距离的系统发生树重建方法，还是基于特征的系统发生树重建方法，都不能保证一定能够得到一棵描述比对序列进化历史的真实的树。大量的模拟实验可以比较这些建树方法的统计可靠性，模拟的结果总结如下：一般地，对于某个数据集，如果用一种方法能推断出正确的系统发生关系，则用其它流行的方法也能得到较好的结果。但是，如果模拟数据集中序列的变化很大，或不同的分支变化速率不同，则没有一种方法是十分可靠的。总规则是，用截然不同的距离矩阵法和简约法分析一个数据集，如果能够产生相似的系统发生树，那么，这样的树可以被认为是相当可靠的。 在实际应用中，我们需要评价一棵系统发生树的可靠性，这涉及两个问题，即整棵树和它的组成部分（分支）的置信度是多少？这样得到正确的树的可能性比随机选出一棵是正确的树的可能性大多少？有很多方法解决这两个问题，一种叫做自举法(bootstrapping)的有效的重采样技术已成为解决第一个问题的主要方法，而对两棵树进行简单的参数比较则是解决第二个问题的典型方法。

6.5.1 自举检验

通过系统发生分析推断出的树的不同部分可能有不同的置信度。自举检验(bootstrap test) 是一种重抽样技术，能粗略地量化这些置信度水平。造成统计误差的一个原因是数据采样误差，测量采样误差的一个好方法是，对于分析的对象多次采样，比较不同样本得到的估计值，估计值的分布可以说明一些问题。自举检验是一种现代统计技术，它使用与上述相同的原则，利用计算机随机地重采样数据，来确定采样误差和一些参数估计的置信区间。不同的是，我们并不进行实际的重采样，而是重采样数据的伪复本。