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2.3 遗传信息载体—DNA
生物可以繁殖，能够复制出新的一代，通过繁殖后代使物种得以遗传和延续。生物的复制由基因所决定，复制是生命的基本特征，但不是生命的全部特征。计算机程序可以自动复制大量的拷贝，但是这些程序不是活动的生命，活动的生命是不断变化的。绝大多数生命体可以从周围的环境中摄取物质，获取能量，并将所摄取的物质转换为其自身的一部分。计算机程序虽然可以拷贝，但是这种拷贝往往是绝对真实的拷贝，毫厘不差。而生物体在繁殖和遗传的过程中并非一成不变，后代与亲代存在着差异。正因为有遗传差异的存在，才有生物的进化。对于任何两个生物体，不论它们是否是相同的种类，还是不同的种类，它们具有共同的祖先。各种生物体通过自然选择，进化发展成为目前各自的状态。在进化过程中，子代会继承亲代的特征，但是子代并非完全与亲代一样，相对于亲代，子代会发生变化。子代的发展必然受到大自然的选择，在一定的环境之下，有的容易生存和发展，有的发展则比较困难。
核酸是遗传物质。核酸分为脱氧核糖核酸（DNA，deoxyribonucleic acid ）和核糖核酸（RNA，Ribonucleic Acid），这两类核酸分布于生物体的细胞之中。其中，DNA是主要的遗传物质。1953年，Watson和Crick提出了DNA双螺旋结构模型，由此揭开了分子生物学研究的序幕。
2.3.1 核苷酸
核酸经核酸酶水解可生成核苷酸（nucleotide）。核苷酸还可以进一步分解成核苷（nucleoside）和磷酸，核苷进一步水解生成碱基（base）和戊糖。所以，核酸的基本结构单位是核苷酸，其组成方式为碱基-戊糖-磷酸。
2.3.1.1 碱基
碱基包括嘌呤碱和嘧啶碱两类。DNA中的嘧啶为胞嘧啶（cytosine，简写作C）和胸腺嘧啶（thymine，简写作T），嘌呤为腺嘌呤（adenine，简写作A）和鸟嘌呤（guanine，简写作G）。尿嘧啶（Uracil，简写作U）也是一种常见的嘧啶，仅存在于RNA 中。
常见碱基的结构及国际统一的标号见表2.2和表2.3。
表2.2 核苷酸的化学组成
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DNA |
RNA |
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碱基 |
腺嘌呤 A
鸟嘌呤 G
胞嘧啶 C
胸腺嘧啶 T |
腺嘌呤
鸟嘌呤
胞嘧啶
尿嘧啶 U |
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戊糖 |
脱氧核糖 |
核糖 |
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磷酸 |
磷酸 |
磷酸 |
表2.3 扩展的遗传学字母表或IUPAC编码
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符 号 |
含 义 |
说 明 |
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G |
G |
鸟嘌呤 |
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A |
A |
腺嘌呤 |
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T |
T |
胸腺嘧啶 |
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C |
C |
胞嘧啶 |
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R |
G or A |
嘌呤 |
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Y |
T or C |
嘧啶 |
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M |
A or C |
氨基 |
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K |
G or T |
酮基 |
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S |
G or C |
强氢键(3个氢键) |
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W |
A or T |
弱氢键(2个氢键) |
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H |
A or C or T |
非G |
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B |
G or T or C |
非A |
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V |
G or C or A |
非T(非U) |
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D |
G or A or T |
非C |
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N |
G or A or T or C |
任意碱基 |
2.3.1.2 核苷
核酸中的戊糖有两类，即D-核糖或D-2-脱氧核糖，前者存在于RNA 中，后者存在于DNA中。核苷由戊糖和碱基缩合而成，二者通过糖苷键相连。由D-2-脱氧核糖生成的核苷称为脱氧核糖核苷，是DNA 的组成成分。
2.3.1.3 核苷酸
核苷中的戊糖羟基与一分子磷酸缩合形成的酯式化合物称为核苷酸。由脱氧核苷酯化所得的是脱氧核糖核苷酸，它是DNA的基本组成单位。最常见的酯化位置是与五碳糖上C-5相连接的羧基，这样一种化合物称为核苷5-磷酸或称为5'-核苷酸。右上角带撇的数码代表五碳糖原子，而不带撇的数码代表嘌呤或嘧啶环上的原子。
2.3.2 DNA的结构
2.3.2.1 DNA的一级结构
核苷酸相互连接形成长的多核苷酸链。两个核苷酸之间的连接通常是通过磷酸二酯键（phosphodiester bond），该键将一个核苷酸的磷酸基团与另一个核苷酸的脱氧核糖连接。由四种脱氧核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的长链高分子多聚体为DNA分子的一级结构。DNA分子中第一个核苷酸的3'-羟基与第二个核苷酸的5'-磷酸基脱水形成3',5'-磷酸二酯键,第二个核苷酸的3'-羟基又与第三个核苷酸的磷酸基脱水形成3',5'-磷酸二酯键，依此类推，形成线性多聚体。DNA分子中第一个核苷酸的5'-磷酸与最末一个核苷酸的3'-羟基都未参与形成3',5'-磷酸二酯键，故分别称为5'-磷酸端(或5'-端)和3'羟基端(或3'-端)。
生物的绝大部分遗传信息储存于DNA序列中，核苷酸的不同排列顺序决定了生物的多样化。研究DNA的一级结构有助于了解DNA的生物学功能。
2.3.2.2 DNA的空间结构
由Watson和Crick提出的DNA双螺旋结构模型(右图)有以下特征：
（1） DNA分子是由两条反向平行的核苷酸链绕着同一中心轴缠绕而成，并形成右手螺旋，其中，磷酸与核糖位于双螺旋外侧，彼此以3',5'-磷酸二酯键相连,构成双螺旋的骨架，碱基位于螺旋内侧。
（2） 两条多核苷酸链靠碱基间的氢键相连。配对碱基又称互补碱基，形成碱基对(base pair)，A、T配对形成二个氢键，G、C配对形成三个氢键，碱基之间的相互作用足以将两条互补的链结合在一起。两条多核苷酸链彼此称为互补链；
（3） 双螺旋平均直径为20 Å，两个平行碱基对之间的距离为3.4 Å,每10个核苷酸沿中心轴旋转一周。
虽然DNA分子的两条链互补，但方向不同，是互为反向平行(antiparallel)的，一条链的5'-端与互补链的3'-端相对应，反之亦然。所以，若一条链的碱基序列是5'-ATGCGCTGA-3’，则另一条链将是3'-TACGCGACT-5’。细胞内大多数涉及DNA的反应过程都沿5'-端到3'-端进行的，所以依照惯例，另一条链通常表示为5'-TCAGCGCAT-3’。严格地讲，双链DNA分子的两条链之间是反向互补的。位于某个参考点的5'-端的序列通常称为该点的“上游”，而在3'-端的序列称为“下游”。
DNA的三级结构是指DNA双螺旋的扭曲，或称为超螺旋（superhelix）。通常，线性DNA形成螺线管式超螺旋。
2.3.2.3 DNA中核苷酸组成规律
根据DNA互补的双链结构以及两条链上核苷酸（或碱基）含量相近的事实，可以推导DNA中的核苷酸组成有以下规律：
(1) DNA分子中腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔含量相等（A=T），鸟嘌呤与胞嘧啶的摩尔含量相等（G=C）；
(2) 嘌呤与嘧啶的总含量相等（A+G=C+T）；
2.3.2.4 RNA和核糖体
RNA和DNA不同，RNA是单链分子。RNA主要有三种，即信使RNA（mRNA）、核糖体RNA（rRNA ）及转运RNA（tRNA）。mRNA携带由基因转录过来的遗传信息，它指导蛋白质的合成。原核生物的mRNA是多顺反子，含有几个蛋白质的编码序列（Coding sequences），在各顺反子之间，常有一段不编码的间隔区。真核细胞mRNA一般为单顺反子，即只包含一个蛋白质的信息。真核细胞mRNA有两个特点：（1）3’ -端有150~200个腺苷酸（A）的序列，即多聚A，它的作用可能是使mRNA分子穿过核膜进入细胞质；（2）5’ -端是一个甲基化的鸟苷酸，即G帽，它的作用除保护mRNA外，还能使mRNA分子识别核糖体，与核糖体结合，进行蛋白质合成。mRNA的数量占细胞内RNA总量的5%~10%。
核糖体是蛋白质合成的场所。核糖体主要由蛋白质分子和rRNA分子组成，蛋白质和rRNA相互作用，以维持核糖体的三维结构和生物学功能，并作为mRNA的支架，使mRNA分子在其上展开，实现蛋白质的合成。核糖体rRNA在三类RNA中相对分子量最大，同时也是最多的一类RNA，占整个RNA的82%左右。
tRNA是单链小分子，无论是在原核细胞中，还是在真核细胞中，tRNA都只含有80个左右的核苷酸。tRNA分子上有特异的反密码子，与mRNA上的密码子碱基有互补关系。tRNA负责将所需要的氨基酸逐个携带进入核糖体，合成肽链。在进行肽链合成时，tRNA 依据mRNA上的指令，依次取氨基酸，将它们携带到核糖体上，这些氨基酸被连接起来，从而形成长链的多肽分子。tRNA既是蛋白质合成的运载工具，也是识别mRNA的解读工具，因此，tRNA至少有两个功能：一是专一性地识别氨基酸，二是识别密码子。每个细胞有20种以上的tRNA，用来与不同的氨基酸结合。tRNA的数量占细胞内RNA总量的5%~10%。
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